PHOTORESPIRATION

PHOTORESPIRATION

PHOTORESPIRATI

L’influence de la lumière sur la respiration des plantes vertes a longtemps été tenue pour négligeable. Depuis 1955 cependant, un grand nombre de travaux ont montré que, pour la plupart des plantes vertes, le dégagement de gaz carbonique était deux ou trois fois plus intense à la lumière qu’à l’obscurité. On réserve le nom de photorespiration sensu stricto à l’ensemble des processus métaboliques des plantes vertes qui aboutissent à ce surplus de dégagement de gaz carbonique à la lumière (surplus s’ajoutant au dégagement de C² lié à la respiration mitochondriale observée à l’obscurité).

Certains travaux ayant montré que la respiration mitochondriale pouvait être ralentie à la lumière, on désigne parfois par photorespiration (au sens large) l’ensemble des phénomènes métaboliques comprenant d’une part le ralentissement des oxydations mitochondriales à la lumière et d’autre part le surplus d’oxydation de composés carbonés se produisant en dehors des mitochondries, à la lumière exclusivement.

La photorespiration (au sens large) peut être mise en évidence très simplement: une plante très éclairée, placée dans une enceinte close, épuise progressivement (par sa photosynthèse très active) le C² de l’atmosphère confinée. Au fur et à mesure que la pression partielle de C² diminue, l’intensité de la photosynthèse diminue également. Lorsqu’une concentration résiduelle de C² de l’ordre de 50 p.p.m. est atteinte, pour la majorité des plantes vertes, les échanges gazeux photosynthétiques sont exactement compensés par les échanges photorespiratoires; la concentration en C² de l’atmosphère confinée ne varie plus: on a atteint le «point de compensation en C²».

Les graminées tropicales (maïs, canne à sucre, etc.), quelques Dicotylédones poussant dans les zones désertiques (Amaranthus edulis , Amaranthus retroflexus , Atriplex ), c’est-à-dire l’ensemble des plantes photosynthétiques en C⁴, présentent un très bas point de compensation en C² (0 à 5 p.p.m.), ce qui indique pour ces plantes une photorespiration très faible ou nulle.

On utilise plusieurs artifices expérimentaux pour mesurer la photorespiration sensu stricto . On peut d’abord mesurer les échanges gazeux à la lumière dans une atmosphère totalement dépourvue de C² (il n’y a donc pas de photosynthèse possible dans ces conditions). On peut aussi suivre les variations de l’intensité apparente de la photosynthèse en fonction de la concentration en C² dans l’atmosphère, pour un éclairement donné: l’extrapolation des courbes obtenues pour une concentration de C² nulle donne l’intensité de la photorespiration. On peut enfin mesurer le surplus de C² que dégage une plante lors de son retour à l’obscurité, immédiatement après une longue période d’éclairement: dès qu’on éteint la lumière, la photosynthèse cesse immédiatement alors que le dégagement de C² lié à la photorespiration persiste quelques instants (bouffée photorespiratoire). Ce type de mesure peut être encore amélioré si la feuille a été placée, pendant la période d’éclairement, dans une atmosphère contenant du gaz carbonique radioactif ¹⁴C².

Toutes ces méthodes ont permis d’établir que chez les plantes à haut point de compensation le dégagement de C² à la lumière est deux à cinq fois plus élevé qu’à l’obscurité. Dans une plante comme le tabac, dans certaines conditions (température élevée, faible teneur en C² de l’atmosphère), 50 p. 100 du carbone fixé par photosynthèse peut être perdu, à la lumière, par photorespiration. Il s’agit donc d’un phénomène négatif par rapport à la nutrition carbonée de la plante.

L’élucidation du métabolisme de la photorespiration est due aux travaux de physiologie contemporains utilisant le traceur radioactif ¹⁴C (Zelitch, Tolbert, ...).

Responsable de la fixation du C² dans les plantes en C³, la ribulose-di-phosphate-carboxylase peut, selon les pressions partielles de C² et d’² présentes, agir soit comme une carboxylase, soit comme une oxygénase:

L’acide phosphoglycolique, déphosphorylé, quitte le chloroplaste et passe dans le peroxysome, petit organite cytoplasmique spécialisé dans les oxydations photorespiratoires. L’acide glycolique (CH²OH—COOH) y est oxydé en acide glyoxylique (CHO—COOH) et eau oxygénée (cette dernière est décomposée par la catalase).

L’acide glyoxylique peut être détruit, réutilisé ou après transamination donner naissance à du glycocolle. Deux molécules de glycocolle peuvent être oxydées en sérine à l’intérieur des mitochondries , d’où le dégagement du C² photorespiratoire.

La photorespiration aboutit donc, dans tous les cas, à une diminution très importante de la productivité des plantes photosynthétisant en C³. On perçoit tout l’intérêt de la recherche des conditions de culture où la photorespiration soit maintenue à faible niveau, l’intérêt de la recherche des mutants à faible photorespiration et encore l’intérêt du développement, en agriculture, des plantes en C⁴ dont l’apparition marque sans doute un progrès dans l’évolution des végétaux supérieurs.

● photorespiration nom féminin Réaction des plantes vertes à la lumière, se superposant à la respiration, mais ayant, contrairement à celle-ci, un bilan énergétique négatif.

photorespiration [fɔtoʀɛspiʀɑsjɔ̃] n. f.

ÉTYM. V. 1965; de photo-, et respiration.

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♦ Biol. Phénomène affectant certains tissus chlorophylliens exposés à la lumière, et s'ajoutant à la respiration normale des tissus végétaux.

Encyclopédie Universelle. 2012.